Le statut d'espèce menacée attire l'attention sur la vulnérabilité et le risque de disparition d'une espèce. |
| Extinction du Crétacé |
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L'expression extinction du Crétacé ou extinction KT désigne l'extinction massive des dinosaures, à l'exception des oiseaux, à la fin du Crétacé, il y a 65 millions d'années environ. Ce sujet passionne le grand public et les spécialistes depuis des décennies. Cette extinction n'a pas touché que les dinosaures, mais aussi une grande proportion d'espèces animales et végétales de l'époque. La théorie la plus communément acceptée est la chute d'une météorite dans l'actuel Mexique. L?Extinction du Crétacé est une extinction massive et à grande échelle d'espèces animales et végétales qui s'est produite il y a 65,5 Ma environ dans une courte période de temps (à l'échelle géologique). Cet évènement marque la fin de l'ère mésozoïque et le début de l'ère cénozoïque[1]. Largement connue comme l?extinction K-T, elle est associée à une signature géologique connue sous le nom de limite K-T, habituellement une couche mince d'argile présentant un taux anormal d'Iridium que l'on retrouve dans diverses régions du monde. K est l'abréviation traditionnelle pour la période du crétacé (dérivé du nom allemand Kreidezeit), et T est l'abréviation du tertiaire (terme historique qui désigne la période maintenant couverte par les périodes paléogène et néogène). L'emploi du terme « Tertiaire » étant maintenant déconseillé comme unité formelle de temps ou de roche par la Commission internationale sur la stratigraphie, l'évènement de K-T est maintenant désigné comme l'extinction du Cretacé-Paléogene (ou K-Pg) par beaucoup de chercheurs[2]. La plupart des fossiles de dinosaures non-aviaires se trouvent au-dessous de la limite du K-T, ce qui indique que les dinosaures non-aviaires se sont éteints juste avant, ou pendant l'évènement[3]. On a découvert quelques fossiles de dinosaures au-dessus de la limite K-T, mais les scientifiques pensent plutôt qu'ils ont été reworked, c'est à dire que l'érosion a ramené les fossiles à la surface puis ils ont été recouvert par un dépôt de sédiments plus récents[4],[5],[6]. Les mosasaures, les plésiosaures, les ptérosaures et de nombreuses espèces de plantes et d'invertébrés se sont également éteints. Les clades de mammifères et d'oiseaux ont survécu avec peu d'extinctions, et une radiation évolutive des clades du Maastrichtien s'est produite bien après la limite. Les taux d'extinctions et de radiations ont varié à travers différents clades[7]. Les théories scientifiques expliquent les extinctions de K-T par un ou plusieurs évènements catastrophiques, tels que des impacts massifs d'astéroïdes , ou une activité volcanique accrue. La datation de plusieurs cratères d'impact (comme le Impact de Chicxulub[8]) et d'une activité volcanique massive (dans les trapps du Deccan), coïincide avec la période approximative de l'évènement d'extinction. Ces évènements géologiques auraient réduit la lumière du soleil et gêné la photosynthèse, menant à une rupture massive dans l'écologie de la terre. D'autres chercheurs croient que l'extinction a été plus progressive, résultant de changements plus lents du niveau de la mer ou de climat[7]. En mars 2010, un groupe de 41 scientifiques se sont accordés dans la revue Science sur le fait que la chute de l'astéroïde à l'origine du cratère de Chicxulub avait été l'événement déclencheur de l'extinctions KPg[9].
Schémas d'extinctionIntensité des extinctions marines à travers le temps Le graphique bleu indique le pourcentage apparent (pas en nombre absolu) de genres d'animaux marins ayant disparus au cours d'un intervalle de temps. Il ne représente pas toutes espèces marines, mais seulement les espèces marines fossiles. Les 5 plus grandes extinctions sont liées, voir les extinction massives pour plus de détails. Bien que l'évènement de la limite K-T ait été de grande ampleur, il y eut une variabilité significative dans le taux d'extinction entre les différents groupes d'espèces. On suppose que des particules atmosphériques ont bloqué la lumière du soleil, réduisant la quantité d'énergie solaire pouvant atteindre la terre. Les effectifs des espèces dépendant de la photosynthèse ont donc diminué, certaines espèces se sont même éteintes. Vers la fin de crétacé, les organismes qui photosynthétisent, dont le phytoplancton et les plantes terrestres, étaient à la base de la chaîne alimentaire comme c'est le cas aujourd'hui. L'extinction d'espèce végétales alors dominantes a causé un remaniement important de ce groupe d'organismes[10]. L'observation suggère que les animaux herbivores se sont éteints quand les plantes dont ils dépendaient pour se nourrir sont devenues rares ; en conséquence, les prédateurs supérieurs comme le Tyrannosaure ont également péri. Les coccolithophorides (des algues unicellulaires microscopiques) et les mollusques, incluant les ammonites, les rudistes, les escargots d'eau douce et les moules, ainsi que les organismes dont la chaîne alimentaire inclut ces animaux à coquilles se sont éteints ou ont connu de lourdes pertes. Par exemple, on pense que les ammonites étaient la nourriture principale de mosasaures, un groupe de reptiles marins géants qui se sont éteints précisément à cette période[11]. Les omnivores, les insectivores et les charognards ont survécu à l'évènement d'extinction, peut-être en raison de la plus grande disponibilité de leurs sources de nourriture. À la fin du crétacé il ne semble y avoir eu aucun mammifère purement herbivore ou purement carnivore. Les mammifères et les oiseaux qui ont survécu à l?extinction se sont nourris d'insectes, de vers, et d'escargots, qui eux-mêmes se nourrissaient de matière morte végétale ou animale. Les scientifiques pensent que ces organismes ont survécu à l'effondrement des chaînes alimentaires basées sur les plantes parce qu'ils se sont nourris de détritus ou d'autres matériaux organiques non vivants[7],[12],[13]. Dans les biocénoses des cours d'eau, peu de groupes d'animaux se sont éteints parce que ces communautés dépendent moins directement des plantes vivantes pour leur nourriture et plus des détritus qui ruissellent de la terre, ce qui les protégea de l'extinction[14]. Des mécanismes semblables, mais plus complexes ont été observés dans les océans. Les extinctions ont été plus nombreuses parmi des animaux vivant dans la zone pélagique, que parmi des animaux des fonds sous-marins. Les animaux de la zone pélagique dépendent presque entièrement de la production primaire du phytoplancton vivant, alors que des animaux vivants dans les fonds marins s'alimentent de détritus ou peuvent passer à une alimentation constituée de détritus[7]. Les plus grands survivants aérobies de l'évènement, les crocodiliens et les champsosaures, étaient semi-aquatiques et ont eu accès aux détritus. Les crocodilies modernes peuvent vivre comme charognards et peuvent survivre pendant des mois sans nourriture, et en outre leurs jeunes sont petits, se développent lentement et se nourrissent pendant leurs années premières en grande partie d'invertébrés et d'organismes morts ou de fragments d'organismes. Ces caractéristiques ont permis la survie de ces espèces à la fin du Crétacé[12]. Après l'évènement du K-T, la biodiversité a eu besoin d'un temps substantiel pour récupérer, en dépit de l'existence de nombreuses niches écologiques[7]. MicrobiotaLa limite K-T présente un des taux de disparitions et d'apparitions d'espèces les plus spectaculaires parmi celles enregistrées sur des espèces de fossiles connus. Ce phénomène a d'ailleurs particulièrement touché les nanoplanctons à l'origine des dépôts calcaires du Crétacé. Et de fait, de très nombreuses espèces, particulièrement parmi celles qui ont disparu, ont été remplacées par l'apparition de nouvelles[15],[16]. L'analyse statistique des disparitions des espèces marines suggère que la diminution de la diversité a davantage été provoquée par une forte hausse des extinctions plutôt que par une diminution de l'apparition de nouvelles espèces[17], par un mécanisme naturel et permanent appelé spéciation. Les données concernant les phytoplanctons appelés dinophytes ne sont pas aussi bien expliquées durant cette période de transition du Crétacé au Paléogène, principalement parce que seuls les kystes fournissent de bonnes traces fossiles dans ce groupe, or les espèces de dinophytes ne passent pas toutes par le stade de kyste, ce qui est probablement à l'origine d'une sous-estimation de leur diversité[7]. Les études récentes tendent à indiquer qu'il n'y aurait pas eu de variations significatives des dinophytes au niveau des couches de dépôts fossiles qui constituent la limite entre Crétacé et Tertiaire[18]. Des traces géologiques de radiolaires existent depuis au moins l?époque ordovicienne, et leurs squelettes siliceux fossiles peuvent être facilement repérés et suivis au cours de la limite K-T. Il n'y a aucune preuve d?extinction de masse de ces organismes, et en raison du refroidissement des températures au début du paléocène, on note une productivité élevée pour ces espèces au niveau des latitudes élevées de l'hémisphère Sud[7]. En ce qui concerne les diatomées, environ 46% des espèces ont survécu à la transition crétacé-paléocène, ce qui suggère un taux de renouvellement significatif des espèces, mais pas une extinction catastrophique au passage de la limite K-T[7],[19]. La présence des foraminifères planctoniques au passage de la limite K-T a été étudiée dès les années 1930[20],[21]. Ces recherches, stimulées par la possibilité d'un d'impact cosmique, produisirent de nombreuses publications détaillant leur extinction au cours de cette période de transition[7]. Cependant, des discussions sont en cours entre ceux qui croient que les données fossiles indiquent une extinction substantielle[22], et ceux qui pensent que les données fossiles montrent de multiples extinctions et apparitions d'espèces au passage de cette limite[23],[24]. Parmi ces espèces, les espèces benthiques c'est à dire celle de haute-mer, semblent toutes s'éteindre. On pense que la biomasse des océans a diminué après les extinctions qui ont eu lieu sur les côtes et que ces foraminifères dépendaient des débris organiques pour leur alimentation. Lorsque plus tard le nombre d'espèces de microorganismes marins a réaugmenté, on observe une augmentation concomitante du nombre d'espèces de foraminifères benthiques, vraisemblablement en raison de l'augmentation des ressources alimentaires[7]. Autrement dit, le rétablissement des populations de phytoplancton au début du paléocène a fourni la source de nourriture nécessaire pour alimenter de nouveau de grandes populations de foraminifères benthiques, qui se nourrissent toujours principalement de détritus. Au début du paléocène, le rétablissement final de ces populations benthiques s'est réalisé en plusieurs étapes qui ont duré plusieurs centaines de milliers d'années[25],[26]. Invertébrés marinsUn fossile d'ammonite Il y a de grande variabilité en ce qui concerne les taux d'extinction des invertébrés marins au passage de la limite K-T. Le nombre de fossiles et de sites fossilifères connus est faible, de ce fait les taux d'extinction calculés à partir des données récoltées peuvent ne pas correspondre à la réalité, les surestimant[7]. Les ostracodes, une classe de petits crustacés qui étaient très communs lors du Maastrichtien supérieur, ont laissé des traces fossiles dans un grand nombre d'endroits. Un examen de ces fossiles prouve que la diversité des ostracodes est plus faible au cours du paléocène qu'à n'importe quelle autre période du Tertiaire. Cependant, dans l'état actuel de la recherche, on ne peut pas déterminer si ces extinctions se sont produites avant ou pendant l'intervalle de la limite[27],[28]. Chez les coraux du Crétacé tardif, environ 60 % des genres appartenant à l'ordre des Scleractinia (coraux durs) n'ont pas réussi à passer la limite K-T et à atteindre le paléocène. L'analyse approfondie des extinctions de coraux de cette époque montre qu'environ 98 % des espèces coloniales qui habitaient les eaux tropicales chaudes et peu profondes se sont éteintes. Les coraux solitaires, qui ne forment généralement pas de récifs et habitent des régions plus froides et plus profondes de l'océan (au-dessous de la zone photique) ont moins été affectés par la limite K-T. Les espèces des colonies coralliennes dépendent d'une symbiose avec des algues photosynthétiques, dont les populations se sont effondrées en raison des évènements entourant la limite K-T[29],[30]. Cependant, l'explication de l'extinction K-T et du rétablissement au paléocène par l'utilisation des données des fossiles de coraux doit être relativisée en raison des changements qui se sont produits dans les écosystèmes de coraux au passage de la limite K-T[7]. Les nombres de genres de céphalopodes, d?échinodermes et de bivalves ont diminué significativement après la limite K-T[7]. La plupart des espèces de brachiopodes, un petit phylum d'invertébrés marins, ont survécu à l'évènement K-T et se sont diversifiés au début du paléocène. Rudiste, bivalve du crétacé tardif des montagnes omanaises, Emirats Arabes Unis. La barre de mesure est de 10 millimètres. Mises à part la sous-classe des Nautiloidea, représentée aujourd'hui par les espèce des nautiles et un groupe issu d'une évolution de ceux-ci, à savoir les Coleoidea qui regroupe entre autre les octopodes, calmars, et seiches, toutes les autres espèces de mollusques de la classe des céphalopodes se sont éteintes à la limite K-T. Parmi celles-ci, il y avait les espèces du super-ordre Belemnoidea et les ammonites, une sous-classe de céphalopodes à coquille univalve, très diversifiés, dont les spécimens était nombreux, et à la répartition large. Des études scientifiques réalisée sur le sujet ont précisé que la stratégie reproductrice des nautiloïdes survivants, qui s'appuyait sur des ?ufs moins nombreux et plus gros, a joué un rôle dans leur conservation par rapport aux ammonites au cours de l'extinction. Les ammonites, elles, utilisaient d'une stratégie planctonique, c'est à dire que les ?ufs et et larves étaient aussi nombreuses que petite, ce qui aurait été très défavorable. Des chercheurs ont montré que suite de la disparition des ammonites, les nautiloïdes ont connu une radiation évolutive avec des formes et des complexités de coquille qui n'aavaient été auparavant observés que chez les ammonites[31],[32]. Environ 35 % des genres d'échinodermes se sont éteints à la limite K-T, ce qui est peu car ce sont les taxons qui prospéraient à la fin du crétacé dans les eaux peu profondes, à faible latitude, qui ont eu le taux d'extinction le plus élevé. Au niveau des latitudes moyennes, les échinodermes d'eaux profondes ont été beaucoup moins affectés par l'extinction. Ce serait une perte d'habitat qui serait responsable de ces extinctions, spécifiquement la submersion des récifs d'eau peu profonde existant à ce moment-là, lors d'un épisode transgressif survenu à une période proche de celle de l'évènement d'extinction[33]. D'autres groupes invertébrés marins, notamment des bivalves comme les rudistes et les inocérames, se sont également éteints à la limite K-T[34],[35]. Les vertébrés marinsUn nombre substantiel de fossiles de poissons ont été découvert. Cela fournit de bonnes bases pour comprendre les modèles d'extinction de ces classes de vertébrés marins. Parmi les Chondrichthyes, approximativement 80 % des familles de requins, de raies et autres poissons cartilagineux ont survécu à l'évènement d'extinction[7]. Par ailleurs moins de 10% des familles de poissons osseux, c'est à dire les téléostéens, se sont éteintes[36]. Mais, près de l'Antarctique, Sur l'île de Seymour (en), un site fossile daté de la période immédiatement précédent l'évènement présente des preuves d'une mort massive chez des poissons osseux. On spécule que les poissons ont subit un stress environnemental avant l'évènement de la limite K-T et que ce dernier a du précipiter l'extinction de masse[37]. Cependant, il semble que les environnements marins et d'eau douce ont atténué l'effet de l'extinction sur les poissons[38]. Invertébrés terrestresLes dommages causés par les insectes sur les feuilles fossilisées de plantes à fleurs de quatorze emplacements en Amérique du Nord ont été employés comme indicateur de la diversité des insectes à travers la limite K-T et analysés pour déterminer le taux d'extinction. Les chercheurs ont constaté que les sites du crétacé, avant l'évènement d'extinction, avaient une grande richesse en plantes et diverses formes d'alimentation par les insectes. Cependant, au début du paléocène, la flore étaient relativement diverse avec peu de prédation des insectes, même 1,7 million d'années après le phénomène d'extinction[39],[40]. Plantes terrestresIl y a des preuves dominantes de rupture globale des groupes de plantes à la limite K-T[41]. Cependant, il y a eu d'importantes différences régionales dans la succession des plantes. En Amérique du Nord, les données suggèrent un dévastation massive et l'extinction massive en masse des plantes dans les sections de limite K-T, bien qu'il y ait aussi eu des changements mégafloraux ? merci d'apporter votre expertise, et de préciser substantiels avant la limite[42]. Dans des latitudes élevées de l'hémisphère sud, comme la Nouvelle-Zélande et l'Antarctique, la décroissance de masse de la flore n'a causé aucun renouvellement significatif dans les espèces, mais des changements dramatiques à court terme dans l'abondance relative des groupes de plantes[39],[43]. En Amérique du Nord, approximativement 57 % des plantes se sont éteintes. La redressement des plantes au paléocène a commencé par des re-colonisations par des espèces de fougères, qui se présentent sous forme de [[pointe de fougère (en)]] au niveau géologique ; on a observé ce même type de re-colonisation de fougères après l'éruption du mont Saint Helens en 1980[44]. En raison de la destruction en masse des plantes à la limite K-T, il y a eu prolifération des organismes détritivores comme les mycètes qui n'ont pas besoin de photosynthèse et utilisent les nutriments de la végétation de décomposition. La domination des espèces fongiques a duré seulement quelques années tandis que l'atmosphère se dégageait et qu'il y avait abondance de matière organique. Une fois l'atmosphère dégagée, les organismes photosynthétiques comme les fougères et d'autres plantes sont revenues[45]. La polyploïdie semble avoir augmenté la capacité des plantes à fleur à survivre à l'extinction, probablement parce que les copies additionnelles du génome que ces plantes possédaient leur ont permis de s'adapter plus facilement aux conditions environnementales en pleine mutation qui ont suivi l'impact[46]. AmphibiensIl n'y a aucune évidence d'extinctions de masse d'amphibiens à la limite K-T, et il y a une preuve irréfutable que la plupart des amphibies ont survécu à l'évènement relativement indemne[7]. Plusieurs études appronfondies des genres de salamandres dans les lits fossiles du Montana montrent que sur sept genres, six étaient inchangés après l'évènement[47]. Les espèces de grenouilles semblent avoir survécu jusqu'au paléocène avec peu d'extinction d'espèces. Cependant, les fossiles pour des familles et des genres de grenouille sont irréguliers[7]. Une étude approfondie de trois genres des grenouilles du Montana montrent qu'elles n'étaient pas changées par l'événement de K-T et qu'elles ont été survécu apparemment sans changement[47]. Les données montrent peu ou pas d'évidence d'extinction de familles amphibies qui encadrent l'événement de K-T. La survie amphibie a résulté de la capacité du clade à se chercher un l'abri dans l'eau ou à construire des terriers en sédiments, sol, bois, ou sous des roches[38]. Reptiles non-archosauresLes deux taxa de reptiles non-archosaures vivants, les testudines (tortues) et lépidosauriens (serpents, lézards, et lézard verts), ainsi que les choristodères (des archosauromorphes semi-aquatiques qui se sont éteints au dèbut du miocène) ont survécu au passage de la limite K-T[7]. Plus de 80% des espèces de tortues du crétacé ont traversé la limite K-T. De plus, les six familles de tortues qui existetaient à la fin du crétacé ont survécu au tertiaire et sont représentées par des espèces actuelles[48]. Les lépidosauriens vivants incluent les rhynchocéphales et les squamates. Les Rhynchocephalia, qui regroupe aujourd'hui les seuls Tuataras, étaient un groupe répandu et relativement prospère de lépidosauriens au début du mésozoïque, mais qui ont commencé à diminuer à partir du mi-Crétacé. Ils sont représentés aujourd'hui par un genre unique localisé exclusivement en Nouvelle Zélande[49]. L'ordre des squamates, qui est représenté aujourd'hui par les lézards, les serpents et les amphisbènes, a rayonné dans de diverses niches écologiques pendant le jurassique et ont réussi à passer au travers du crétacé. Ils ont survécu au passage de la limite K-T et sont actuellement le groupe le plus prospère et le plus diversifié de reptiles vivants avec plus de 6 000 espèces existantes. Aucune famille connue des squamates terrestres ne s'est devenue éteinte à la limite, et les fossiles indiquent qu'ils n'ont souffert d'aucun déclin significatif dans leurs effectifs. Leur petite taille, leur métabolisme adaptable, et leur capacité changer d'habitat pour trouver des conditions plus favorables ont été des facteurs clefs dans leur survie pendant la fin du crétacé et le début du paléocène[7][48]. Les reptiles marins non-archosaurien comprenant les mosasaures et les plésiosaures, les reptiles aquatiques géants qui étaient les prédateurs marins supérieurs, se sont éteints vers la fin du crétacé. ArchosauresLe clade des archosauriens inclut deux ordres vivants, les crocodiliens (dont les Alligatoridae, les Crocodylidae et les Gavialidae sont les seules familles survivantes) et des dinosaures (dont les oiseaux sont les uniques membres survivants, alors que les dinosaures non-aviaires et les ptérosaures sont éteints). CrocodyliensDix familles des crocodiliens ou de leurs proches parents sont déjà représentées dans les fossiles du Maastrichtien. Alors que cinq se sont éteintes avant la limite K-T[50], cinq autres familles ont des représentants fossiles jusqu'au Paléocène. Toutes les familles de crocodiliens survivantes habitaient des environnements d'eau douce et terrestres, excepté les Dyrosauridae à la fois marins et dulçaquicole. La seule tendance apparente étant qu'aucuns des grands crocodiles, tels que le crocodile nord-américain géant Deinosuchus, ne survécurent[7]. La survie des crocodiliens à ces événements a pu simplement résulté de la persistance de leur niche aquatique et de leur capacité à creuser, qui a réduit leur susceptibilité aux effets négatifs sur l'environnement de la limite K-T[38]. En 2008, Stéphane Jouve et ses collègues ont suggéré que les juvéniles de Dyrosauridae auraient vécu dans l'eau douce comme les juvéniles des crocodiles marins modernes, ce qui les auraient aidés à survivre là où d'autres reptiles marins se sont éteints ; les environnements d'eau douce n'ayant pas été pas aussi fortement affectés par des événements de K-T que les environnements marins[51]. PtérosauriensSeule une famille des ptérosauriens, les Azhdarchidae (en), était certainement présente au Maastrichtien, et elle s'est éteinte à la limite K-T. Ces grands ptérosauriens étaient les derniers représentants d'un groupe en déclin qui a contenu dix familles pendant le Crétacé moyen. De plus petits ptérosauriens s'étaient éteints avant le Maastrichtien au cours d'une période qui avait vu le déclin des espèces animales de petite taille tandis que de plus espèces de grande taille devenaient plus répandues. Tandis que cela se produisait, les oiseaux modernes connaissaient un forte diversification et remplacaient des oiseaux archaïques et des groupes de ptérosauriens, probablement en raison de la concurrence directe, ou simplement en remplissant des niches vides[38],[52],[53]. Dinosaures aviaires (Oiseaux)Article détaillé : histoire évolutive des oiseaux. La plupart des paléontologues considèrent les oiseaux comme les seuls survivants des dinosaures. Cependant, tous les oiseaux non-Néornithes se sont éteints, y compris des groupes florissants comme les enantiornithines et les hesperornithiforms[54]. Plusieurs analyses de fossiles d'oiseaux montrent une divergence d'espèces avant la limite K-T, et que des parents du canard, du poulet et des autruches ont coexisté avec les dinosaurs non-aviaires[55]. Les oiseaux Néornithes ont survécu à la limite K-T en raison de leurs capacités de plonger, nager, ou chercher un abri dans l'eau et les marécages. Beaucoup d'espèces d'oiseaux peuvent construire les terriers, ou des nids dans les trous d'arbre ou les termite nests ? termitières, ce qui les a mis à l'abri des effets sur l'environnement à la limite K-T. La survie à long terme après la limite a été garantie par la possibilité de remplir les nombreuses niches écologiques laissées vides par l'extinction des dinosaures non-aviaires[38]. Dinosaures non aviairesTyrannosaurus était l'un des derniers dinosaures à prospérer sur terre avant l'extinction. L'extinction des dinosaures au passage de la limite K-T a donné lieu à plus de publications que n'importe quel autre groupe d'organisme. À l'exception de quelques revendications controversées, on convient que tous les dinosaures non-aviaires se sont éteints à la limite K-T. Les fossiles de dinosaures ont été interprété à la fois pour montrer un déclin dans la diversité et aucun déclin dans la diversité pendant les derniers million d'années du crétacé, et il se peut que la qualité des fossiles de dinosaures ne soit simplement pas assez bonne pour permettre à des chercheurs de distinguer les choix[56]. Puisqu'il n'y a aucune évidence que les dinosaures non-aviaires de la fin du Maastrichtien aient pu creuser, nager ou plonger, ils ne pouvaient pas s'abriter pendant les plus mauvaises moments du stress environnemental qui se sont produites à la limite K-T. Il est possible que les petits dinosaures (autre que des oiseaux) aient survécu, mais ils auraient été privés de nourriture car des dinosaures herbivores auraient trouvé la matière végétale rare, et les carnivores se seraient rapidement trouvé à court de proies[38]. Le consensus croissant au sujet du caractère endotherme des dinosaures (voir Physiology of dinosaurs (en)) aide à comprendre leur extinction complète par rapport à la survie de leurs parents proches, les crocodiliens. Les crocodiles étant ectothermes (animaux à « sang froid »), ils ont des besoins très limités en nourriture (ils peuvent survivre à plusieurs mois sans manger) tandis que des animaux de la taille semblable mais endothermes (à « sang chaud ») ont besoin de beaucoup plus de nourriture afin de soutenir leur métabolisme plus rapide. Ainsi, dans les circonstances de la rupture de chaîne alimentaire précédemment mentionnées, les dinosaures non-aviaires sont morts[57] tandis que certains crocodiles survivaient. Dans ce contexte, la survie d'autres animaux endothermiques, tels que quelques oiseaux et mammifères, a pu être due, entre d'autres raisons, à leurs plus petits besoins de nourriture, liés à leur de petite taille à l'époque d'extinction[58]. Plusieurs chercheurs ont mentionné que l'extinction des dinosaures avait été progressive, de sorte qu'il y aurait eu des dinosaures au Paléocène (en). Ces arguments sont basés sur la découverte de restes de dinosaures dans la Formation de Hell Creek (en) jusqu'à 1,3 mètres (4,27 ft) au dessus et 40 000 années après la limite K-T[4]. Des échantillons de pollen prélevés près d'un fémur fossilisé d'hadrosaure découvert dans du grès à Ojo Alamo près du fleuve de San Juan indiquent que l'animal a vécu pendant le tertiaire, approximativement 64,5 MA (environ 1 million d'années après l'événement de K-T). Si leur existence après la limite K-T peut être confirmée, ces hadrosaures seraient considérés comme une clade marchant vers la mort (anglais : Dead clade walking)[5]. La recherche actuelle indique que ces fossiles ont été érodés de leurs endroits originaux et puis ré-ensevelis par des sédiments très postérieurs (retouchés)[6]. MammifèresLes groupes de mammifères existants aujourd'hui étaient déjà présents au Crétacé, qu'il s'agisse des monotrèmes qui pondent des ?ufs, des marsupiaux ou des placentaires, mais aussi d'autres groupes disparus comme les multituberculés, Dryolestoidea (en)[59], et les Gondwanatheria (en)[60]. Tous ont survécu à l'événement de K-T, bien qu'ils aient enregistré des pertes. Beaucoup de marsupiaux ont disparu, en particulier ceux d'Amérique du Nord et plus particulièrement encore les espèces asiatiques regroupées dans le taxon des deltatheroïdes (en)[61]. Dans les gisements de fossiles de la formation de Hell Creek, au dessus de la limite K/T, on ne trouve plus de trace d'au moins la moitié des dix espèces de multituberculés ni d'aucune espèce marsupiale parmi les onze présentes avant la limite[56]. Les espèces de mammifères ont commencé à se diversifier approximativement 30 millions d'années avant la limite du Crétacé et du Tertiaire. Une radiation évolutive de mammifères s'est produite dans les quelques millions d'années qui ont suivit[62]. La recherche actuelle indique que les mammifères n'ont pas eu d'explosion de diversification au passage de la limite K-T, en dépit des niches écologiques libérées par l'extinction des dinosaures[63]. Plusieurs ordres de mammifères ont été interprétés comme se diversifiant juste après la limite K-T, comme les Chiroptera (chauves-souris) et les Cetartiodactyla (un groupe divers qui inclut aujourd'hui les baleines et dauphins et les Artiodactyla)[63], mais des recherches plus récentes concluent que seuls les ordres de marsupaiux se sont diversifiés directement après la limite K-T[62]. Les espèces mammifères qui existaient à la limite K-T étaient généralement petites, de taille comparable aux rats ; cette petite taille les aurait aidées à trouver des abris dans des environnements protégés. En outre, on postule que quelques monotrèmes, marsupiaux, et placentaires primitifs étaient semi-aquatiques ou fouisseurs, car il existe encore de nombreuses lignées de mammifères ayant conservé de tels comportements aujourd'hui. Enfin, n'importe quel mammifère semi-aquatique ou creusant des terriers aurait eu la protection additionnelle contre le stress environnemental de la limite K-T[38]. Données paléontologiquesFossiles nord-américainsDans les terrestrial sequences ? dépôts terrestres d'Amérique du Nord, l'événement d'extinction est particulièrement bien représenté par la différence marquée entre le palynomorphe riche et relativement abondant du Maastrichtien supérieur par rapport à l'abondance de fougères succédant à la limite[41]. Dans l'état actuel des découvertes, les gisements de fossiles de dinosaures les plus instructifs sur la limite K-T se trouvent à l'ouest de l'Amérique du Nord, en particulier la Formation Hell Creek (en) dans le Montana, États-Unis qui date du Maastrichtien supérieur. En comparant cette formation avec Judith River Formation (en), Montana et Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada qui sont plus anciennes d'environ 75 mA, on obtient des informations sur les changements dans les populations de dinosaures au cours des 10 derniers millions d'années du Crétacé. Ces gisements de fossiles sont géographiquement limités, couvrant seulement une partie d'un continent[56]. Les formations du Campanien moyen présentent la plus grande diversité de dinosaurs que n'importe quel autre couche de roches. Les roches du Maastrichtien supérieur contiennent les plus grands membres de plusieurs clades importants : Tyrannosaurus, Ankylosaurus, Pachycephalosaurus, Triceratops et Torosaurus[64], ce qui suggère que la nourriture était abondante immédiatement avant l'extinction. Ces gisements sont non seulement riches en fossiles de dinosaures, mais comprennent également des fossiles de plantes qui illustrent la réduction du nombre d'espèces de plantes au passage de la limite K-T. Dans les sédiments au-dessous de la limite K-T les grains de pollen angiosperme dominent, alors que la couche correspondant à la limite contient peu de pollen et est dominée par des spores de fougère[65]. Les niveaux normaux de pollen reprennent graduellement au-dessus de la couche limite. C'est réminiscent des secteurs rouillés par des éruptions volcaniques, où le rétablissement est mené par les fougères qui plus tard sont remplacées par de plus grandes usines d'angiosperme[66]. Fossiles marinsL'extinction de masse du plancton marin semble avoir été brusque et correspondre exactement à la limite K-T[67]. Les genres d'Ammonites se sont éteints exactement à la limite K-T ou juste après ; il faut cependant noter qu'une décroissance plus modérée et plus lente des genres d'ammonites avait commencé avant la limite en raison d'une régression des espèces marines au Crétacée supérieur. L'extinction progressive de la plupart des bivalves inocérames avait commencé bien avant la limite K-T, et une réduction légère et progressive de la diversité d'ammonite s'est produite à la fin du crétacé supérieur[68]. Des analyses plus approfondies mettent en évidence que plusieurs processus étaient en cours dans les océans à la fin du crétacée, certains se chevauchaient en partie dans le temps, puis ils se sont terminés brusquement avec l'extinction de masse[68]. DuréeLa durée de l'extinction fait l'objet de controverses, parce que certaines théories de la cause de l'extinction exigent une extinction rapide sur une période relativement courte (de quelques années à quelques milliers d'années) tandis que d'autres nécessitent de de plus longues périodes. Le problème est difficile à résoudre en raison de l'effet Signor-Lipps (en) ; c'est-à-dire que les données fossiles ne sont que très partielles ce qui fait que la plupart des espèces qui se sont éteintes ne se sont probablement réellement éteintes que longtemps après le fossile le plus récent qui a été trouvé[69]. De plus, les scientifiques n'ont trouvé que très peu de gisements de fossiles couvrant de manière continue un intervalle de temps s'étalant de plusieurs millions d'années avant l'extinction de K-T à quelques millions d'années après[7]. ThéoriesPlusieurs théories expliquent la limite K-T et les causes de l'extinction massive. À la base de ces théories on trouve des impacts de météorites ou un volcanisme accru ; certaines théories intègrent les deux éléments. On a aussi proposé un scénario combinant trois causes : le volcanisme, la régression marine, et un impact cosmique. Dans ce dernier scénario, les communautés terrestres et marines auraient été perturbées par les changements dans leurs écosystèmes et par des pertes d'habitats. Les dinosaures, ainsi que les plus grands vertébrés, auraient été les premiers affectés par les changements environnementaux, en conséquence leur diversité aurait diminué. En même temps, des particules en suspension provenant du volcanisme auraient refroidi et asséché certains secteurs du globe. Puis, un impact cosmique se serait produit, ce qui aurait causé un effondrement des chaînes alimentaires basées sur la photosynthèse, affectant à la fois les chaînes alimentaires terrestres déjà perturbées et les chaînes alimentaires marines. La différence principale entre cette théorie et les théories reposant sur une cause unique est que ses partisans pensent qu'aucune des causes uniques ne soit suffisante pour expliquer l'ampleur des extinctions ni pour produire le modèles taxonomiques de l'extinction[56]. Impact cosmiqueArticle détaillé : Cratère de Chicxulub. À la fin des années 1970, l'exploration de certaines couches géologiques a révélé une couche d'argile de quelques centimètres d'épaisseur entre les strates du Crétacé et du Tertiaire. On parle d'elle sous le nom de limite Crétacé-Tertiaire, de limite CT ou de limite K-T. Cette limite géologique, bien visible en certains points du globe, présente un taux anormal d'iridium (30 fois et 130 fois plus élevé que la normale dans les deux sections étudiées à l'origine). L'iridium est extrêmement rare dans la croûte terrestre parce que c'est un élément sidérophile, ce qui signifie qu'il a migré avec le fer pendant la différentiation planétaire et se trouve donc principalement dans le noyau. Cet élément est donc rare sur Terre mais abondant dans certaines météorites. En 1980, un groupe de scientifiques composé du prix Nobel de physique Luis Alvarez, de son fils le géologue Walter Alvarez (en), et des chimistes Frank Asaro et Helen Michel a alors émis l'hypothèse de la chute d'une météorite à cette période[70],[71]. L'hypothèse d'un impact cosmique avait été publié auparavant, mais l'hypothèse ne s'appuyait pas sur des découvertes concrètes[72]. La conséquence d'un tel impact aurait été un nuage de poussière qui aurait bloqué la lumière du soleil pour une année ou moins, et une augmentation des aérosols soufrés dans la stratosphère, menant à une réduction de 10-20% du rayonnement soleil atteignant la surface de la Terre empêchant ainsi la photosynthèse. Cela aurait pris au moins dix ans pour que ces aérosols se dissipent, expliquant donc l'extinction des plantes, du phytoplancton, et des organismes dépendant de ces derniers (comprenant les prédateurs aussi bien que les herbivores). Les petites créatures ayant un régime alimentaire à base de détritus ont eu une de meilleures chances de survie[58],[67]. Les conséquences de la ré-entrée des éjecta dans l'atmosphère terrestre aurait causé une brève (quelques heures) mais intense augmentation du rayonnement infrarouge, tuant les organismes y étant exposés[38]. Des tempêtes de feu globales ont pu résulter de l'augmentation de chaleur et de la chute sur Terre de fragments incendiaires provenant de l'explosion. Les niveaux élevés d'oxygène pendant le crétacé supérieur auraient maintenu une combustion intense. Le niveau de l'oxygène atmosphérique est descendu au début de la période tertiaire. Si des feux de grande ampleur se sont produits, ils ont augmenté la teneur en CO2 de l'atmosphère et ont causé un effet de serre temporaire une fois que le nuage de poussière s'était résorbé, et ceci aurait exterminé les organismes les plus vulnérables qui avaient survécu à la période juste après l'impact[73]. L'impact a pu également avoir produit des pluies acides, selon quel type de roche sur lequel l'astéroïde a frappé. Cependant, la recherche récente suggère que cet effet aurait été relativement mineur, ne durant qu'approximativement 12 ans[67]. L'acidité était neutralisée par l'environnement, et la survie des animaux vulnérables aux effets des pluies acides (comme les grenouilles) indiquent que cet effet n'a pas contribué de façon importante à l'extinction. Les théories d'un impact cosmique peuvent seulement expliquer des extinctions très rapides, puisque les nuages de poussière et les aérosols sulfurés potentiels seraient éliminés de l'atmosphère dans un temps assez court (moins de dix ans)[74]. La topographie radar indique l'anneau de 180 km de large du cratère de Chicxulub. Des recherches ultérieures ont identifié le cratère de Chicxulub enterré sous Chicxulub sur la côte du Yucatán, au Mexique comme cratère d'impact qui était concordant avec la datation de l'hypothèse d'Alvarez. Identifié en 1990 basé sur le travail de Glen Penfield effectué en 1978, ce cratère est ovale, avec un diamètre moyen d'environ 180 kilomètres (112 mi), soit une taille proche de celle calculée par l'équipe d'Alvarez[75]. La forme et la localisation du cratère indiquent d'autres causes de dévastation en plus du nuage de poussière. L'asteroïde a atterri dans l'océan ce qui aurait causé des tsunamis, dont les traces ont été trouvées dans plusieurs endroits dans les Caraïbes et à l'est des État-Unis ? du sable marin en des endroits qui n'étaient alors pas côtiers, et des débris de végétation et des roches terrestres dans des sédiments marins datant de la période de l'impact. L'asteroïde a atterri dans un lit de gypse (sulfate de calcium), ce qui aurait produit un dégagement d'anhydride sulfureux sous forme d'aérosols. Cela aurait réduit encore plus l'intensité lumineuse du soleil à la surface de la Terre puis aurait provoqué des pluies acides, tuant la végétation, le plancton et les organismes qui possèdent des coquilles du carbonate de calcium (les coccolithophoridés et les mollusques). En février 2008, une équipe de chercheurs a utilisé des images séismiques du cratère pour déterminer que le projectile a atteint l'eau plus profondément que ce que l'on avait supposé précédemment. Ceci aurait eu comme conséquence que les aérosols dans l'atmosphère auraient été plus riche en sulfate, augmentant la mortalité de l'impact part des changements de climat et des pluies acides[76]. La plupart des paléontologistes s'accordent maintenant pour dire qu'un asteroïde a frappé la terre il y a 65 mA, mais il n'y a pas de consensus sur le fait que l'impact était ou non la cause unique des extinctions[24],[77]. On a montré qu'il y a un intervalle d'environ de 300 000 entre l'impact et l'extinction de masse[78]. En 1997, le paléontologue Sankar Chatterjee a attiré l'attention sur le cratère de Shiva (en) qui est beaucoup plus grand (600 kilomètres (372,8227152 mi)) et a émis l'hypothèse d'un scénario d'impact multiple. En 2007, des chercheurs ont émis l'hypothèse que le projectile qui a tué les dinosaurs il y a 65 mA appartenait à la famille d'astéroïdes de Baptistina[79]. Le lien entre les deux événements avait été mis en doute, en partie parce qu'on possède très peu d'observations de l'asteroïde ou de la famille[80]. En effet, on a récemment découvert que 298 Baptistina ne partage pas la même signature chimique que la source de l'impact du K-T[81]. Bien que ceci rende le lien entre le famille de Baptistina et le projectile de K-T plus difficiles à justifier, il n'en exclut pas la possibilité[81]. Trapps du DeccanArticle principal : Trapps du Deccan. Des couches de lave gigantesques ont été retrouvées dans la région des Trapps du Deccan : il peut y avoir jusqu'à 2400 mètres d'épaisseur de basalte, et la surface actuellement couverte dépasse les 500 000 km2 (à partir d'une surface originelle sans doute supérieure à 1 500 000 km2). Avant l'an 2000, l'argument qu'il y avait un lien avec l'extinction n'était évoqué que dans l'hypothèse d'une extinction progressive, car on pensait l'intense activité volcanique avait commencé autour de 68 mA et avait duré plus de 2 millions d'années. Plus récemment, on a déterminé que les énormes éruptions volcaniques se produisirent sur une période de 800 000 ans comprenant la limite K-T, et pourraient donc être responsables de l'extinction et du rétablissement biotique ralenti qui a suivi[82]. Les Trapps du Deccan pourraient avoir causé l'extinction par plusieurs mécanismes, y compris le dégagement de poussières, de cendres et d'aérosols soufrés dans l'air qui pourraient avoir bloqué la lumière du soleil et réduit ainsi la photosynthèse pour les plantes. En outre, le volcanisme des Trapps du Deccan pourrait avoir eu comme conséquence des émissions de gaz carbonique qui auraient augmenté l'effet de serre déjà produit par les poussières et les aérosols présents dans l'atmosphère[83]. Dans les années où l'hypothèse de pièges de Deccan été liée à une extinction progressive, Luis Alvarez (qui est mort en 1988) a répondu que les paléontologues se trompaient car les gisements fossiles ne constituent qu'un échantillon biaisé. Bien que cette affirmation n'ait au départ pas bien été reçue, les études intensives sur le terrain des gisements fossiles effectuées par la suite ont donné le poids à ses arguments. Ultérieurement, la plupart des paléontologues ont commencé à accepter l'idée que les extinctions de masse à la fin du crétacé aient été en grande partie ou au moins partiellement dues à un impact cosmique sur la terre. Cependant, même Walter Alvarez a reconnu que d'autres changements importants sur terre avaient eu lieu avant l'impact, tel qu'une baisse du niveau de la mer et les éruptions volcaniques massives qui ont produit les Trapps du Deccan en Inde, et ceux-ci avaient pu avoir contribué aux extinctions[84]. Impacts cosmiques multiplesPlusieurs autres cratères semblent s'être également formés au moment de la limite K-T. Ceci suggère la possibilité d'impacts multiples presque simultanés, peut-être provenant des fragments d'un objet cosmique, semblable à la collision de Comète Shoemaker-Levy 9 avec Jupiter. En plus du cratère de Chicxulub (180 kilomètres (112 mi)), il y a le cratère de Boltysh en Ukraine (datation : (65.17 ± 0.64& MA) 24 kilomètres (15 mi)), le cratère de Silverpit (20 kilomètres (12 mi)), un cratère d'impact suspecté dans la Mer du Nord (datation : (60-65& ; nbsp ; MA)), et le cratère de Shiva (en) et ses 600 kilomètres (373 mi) controversés. Les autres cratères qui pourraient s'être formés dans l'océan Tethys et avoir été effacés par des événements tectoniques comme la dérive de l'Afrique et de l'Inde vers le nord.[85],[86],[87] Régression marineOn a des indications claires que le niveau des mers s'est abaissé à la fin du crétacé plus qu'à n'importe quelle autre moment de l'ère mésozoïque. Dans certains étages stratigraphiques du Maastrichtien de diverses régions du monde, les plus récents sont terrestres ; on trouve ensuite des rivages et les étages les plus anciens correspondent à la mer. Ces couches ne montrent pas l'inclinaison et la déformation liées à la construction de montagne, donc, l'explication la plus probable est une "régression", c'est à dire, une baisse du niveau de la mer. On n'a pas de preuve directe de la cause de cette régression, mais l'explication qui est actuellement acceptée comme la plus probable est que les rides médio-océanique sont devenues moins actives et sont donc descendues sous leur propre poids[7],[88]. Une régression sévère aurait considérablement réduit le plateau continental, qui est le secteur le plus riche en espèces marines, et pourrait donc avoir suffit pour causer une extinction de masse marine. Cependant les recherches concluent que ce changement aurait été insuffisant pour causer le niveau d'extinction observé chez les ammonites. La régression aurait également causé des changements climatiques, en partie en perturbant des vents et des courants océaniques et en partie en réduisant l'albedo de la Terre entrainant donc des températures globales croissantes[68]. La régression marine a également eu comme conséquence la perte des mers épicontinentales, telles que la voie maritime intérieure de l'Ouest de l'Amérique du Nord. La perte de ces mers a considérablement changé des habitats, détruisant la plaine côtière (en) qui avait accueilli dix millions d'années plus tôt les communautés diverses qu'on trouve dans les roches du Dinosaur Park Formation. Une autre conséquence était une expansion des environnements d'eau douce, puisque l'écoulement continental avait de plus longues distances à parcourrir avant d'atteindre les océans. Tandis que ce changement était favorable aux vertébrés d'eau douce, ceux qui préfèrent les environnements maritimes, tels que les requins, ont souffert[56]. Causes multiplesDans une revue, J. David Archibald et David E. Fastovsky ont proposé un scénario combinant les trois causes : volcanisme, régression marine, et impact cosmique. Dans ce scénario, les communautés terrestres et marines auraient été perturbées par les changements de leurs écosystèmes et par des pertes d'habitat. Les dinosaures, comme les plus grands vertébrés, auraient été les premiers à affectés par les changements environnementaux, et leur diversité aurait diminué. En même temps, les particules causées par le volcanisme auraient refroidi et séché certains secteurs du globe. Puis, un impact cosmique se serait produit, causant l'effondrement des chaînes alimentaires basées sur la photosynthèse, à la fois dans les chaînes alimentaires terrestres déjà soumises à perturbations et dans les chaînes alimentaires marines. La différence principale entre cette thèorie et les théories mettant en avant une cause unique est que ses partisans pensent que les causes simples qui sont avancées soit n'avaient pas la force nécessaire pour causer les extincions, soit n'étaient pas susceptibles de produire le profil taxonomique des extinctions[56]. La difficulté à trancher de façon définitive vient de l'impossibilité actuelle de définir un biotope sur quelques milliers ou même millions d'années de façon très précise. Seule cette précision permettrait de dire si les groupes d'espèces ont disparu en quelques jours (ce qui confirmerait définitivement la thèse de la météorite comme cause dominante), ou en quelques centaines de milliers d'années (ce qui ferait plutôt pencher pour les trapps du Deccan, ou pour un mixte Deccan ? régression marine et météorite). Autres théoriesFossile de Tarbosaurus
Ces théories (anciennes) sont aujourd'hui très minoritaires dans le monde scientifique, car :
Autres extinctions de masseArticle détaillé : Extinction massive. L'extinction de masse de la fin du Crétacé n'est pas la seule enregistrée. Les scientifiques estiment en avoir repéré au moins cinq autres comme celle du Dévonien où 50% des espèces disparurent et celle qui marque la fin du Permien où plus de 90% des espèces animales disparurent. AnnexesArticles connexesLiens externes
Notes et références
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